Энергетический обмен

Основная цель энергетического обмена (диссимиляции, катаболизма) - это запасание энергии в виде макроэргических связей молекул АТФ. Энергия выделяется при расщеплении сложных органических веществ. И, конечно, не всю ее можно запасти - часть энергии рассеивается в виде тепла.

Окисление органики – единственный способ получения энергии для гетеротрофов. Для растений оно тоже необходимо, когда наступает темнота и фотосинтез не идет. В это время клетки растений используют для процессов жизнедеятельности запасы углеводов, образовавшихся на свету.

Энергетический обмен в клетке подразделяют на три этапа.

Первый этап – подготовительный. 

Место действия: лизосомы. 

Нужно: ферменты.

Что происходит: расщепление ферментами сложных полимеров до мономеров (что-то вроде переваривания), например, крахмал или гликоген расщепляются до глюкозы. 

Энергетический выход: АТФ НЕ образуется. вся энергия рассеивается в виде тепла.

Второй этап - гликолиз.

Место действия: цитоплазма.

Нужно: ферменты, переносчики водорода, АДФ и фосфаты

Что происходит: неполное бескислородное ферментативное расщепление глюкозы до пировиноградной кислоты. Суммарно реакция гликолиза имеет вид

     С₆Н₁₂О₆ + 2АДФ + 2Н₃РО₄ + 2НАД⁺ ® 2С₃Н₄О₃ + 2АТФ + 2НАД-Н₂⁺ + 2Н₂О.

более детально гликолиз выглядит так:

Энергетический выход: 2 молекулы АТФ на 1 молекулу глюкозы; остальное - в виде теплоты; КПД около 40%.

Продукт гликолиза – ПВК – заключает в себе значительную часть энергии, и дальнейшее ее высвобождение осуществляется в ходе кислородного этапа в митохондриях. Для этого процесса необходим кислород. Если же кислорода в клетке недостаточно (или он отсутствует), пировиноградная кислота подвергается различным превращениям.

Брожение – анаэробный ферментативный окислительно-восстановительный процесс превращения органических веществ, посредством которого многие организмы получают энергию, необходимую для жизнедеятельности. Брожение – эволюционно более ранняя и энергетически менее рациональная форма получения энергии из питательных веществ по сравнению с кислородным дыханием. К брожению способны бактерии, многие микроскопические грибы и простейшие. Брожение может наблюдаться в клетках растений и животных (в том числе и человека) в условиях дефицита кислорода. Сбраживанию подвергаются различные вещества: углеводы, органические кислоты, спирты, аминокислоты и другие вещества. Продуктами брожения являются различные кислоты (молочная, масляная, уксусная, муравьиная), спирты (бутиловый, этиловый, амиловый), ацетон, а также углекислый газ и вода. В основе молочнокислого брожения лежит гликолиз. Образовавшаяся в процессе гликолиза ПВК восстанавливается атомами водорода, связанными с НАД-Н₂⁺, и образуется молочная кислота.

          С₆Н₁₂О₆ + 2Н₃РО₄ + 2АДФ ® 2СН₃СНОНСООН (С₃Н₆О₃) + 2АТФ + 2Н₂О.

Процесс молочнокислого брожения осуществляют молочнокислые бактерии и животные.

Процесс спиртового брожения, который осуществляют дрожжи, идет аналогично молочнокислому брожению, но последние реакции приводят к образованию этилового спирта. Сначала ПВК декарбоксилируется до уксусного альдегида:

СН₃СОСООН ® СН₃СОН + СО₂.

Образовавшийся уксусный альдегид восстанавливается до этилового спирта за счет НАД-Н₂⁺:      СН₃СОН + НАД-Н₂⁺ ® СН₃СН₂ОН + НАД⁺.

    Суммарно процесс спиртового брожения можно выразить следующим образом:

С₆Н₁₂О₆ + 2АДФ + 2Н₃РО₄ ® 2С₂Н₅ОН + 2СО₂ + 2АТФ + 2Н₂О.

    Спиртовое брожение, кроме дрожжей, осуществляют некоторые анаэробные бактерии. Этот тип брожения наблюдается и в растительных клетках в отсутствие кислорода.

Процесс брожения находит большое практическое применение. 

Продукт гликолиза – ПВК – заключает в себе значительную часть энергии, и дальнейшее ее высвобождение осуществляется в ходе третьего этапа энергетического обмена - клеточного дыхания.

Место действия: митохондрии

Нужно: кислород, неповрежденные мембраны, ферменты, переносчики водорода,  АДФ и фосфаты.

Что происходит: полное кислородное расщепление пировиноградной кислоты до углекислого газа и воды, но поэтапно:

1) окислительное декарбоксилирование ПВК:

2) цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса)

3) ЭТЦ на внутренней мембране митохондрий

Энергетический выход: 36 молекул АТФ на 2 молекулы ПВК, остальное рассеивается в виде теплоты (КПД 55%)

Кислородный этап, таким образом, дает энергии в 18 раз больше, чем ее запасается в результате гликолиза.

Суммарное уравнение аэробного дыхания можно выразить следующим образом: С₆Н₁₂О₆ + 6 О₂ +38АДФ + 38Н₃РО₄ ® 38АТФ +  6СО₂ + 44Н₂О.

Совершенно очевидно, что аэробное дыхание прекратится в отсутствие кислорода, поскольку именно кислород служит конечным акцептором водорода. Если клетки не получают достаточно кислорода, все переносчики водорода вскоре насытятся и не смогут передавать его дальше. В результате основной источник энергии для образования АТФ окажется блокированным.

Итак:
1.     Синтез АТФ в процессе гликолиза не нуждается в мембранах. Он может идти в пробирке (in vitro), если имеются все необходимые субстраты и ферменты. Для осуществления кислородного процесса необходимо наличие неповрежденных мембран, так как решающую роль играют происходящие на них электрические явления.

2.     Расщепление в клетке 1 молекулы глюкозы до СО₂ и Н₂О обеспечивает синтез 38 молекул АТФ: из них 2 синтезируются в бескислородную стадию, а в кислородную – 36.

3.     Анаэробный гликолиз позволяет клетке и организму в целом выжить даже при очень больших затратах энергии, в условиях дефицита О₂. Некоторые организмы живут только за счет гликолиза. При нормальном функционировании аэробное дыхание выгоднее.

4.     Жиры и белки тоже могут расщепляться до соединений, способных окисляться в данных ферментативных системах. Таким образом, эти системы являются своего рода клеточной «топкой», в которой сгорают углеводы и жиры, и белки. Энергия, доставленная любой пищей, в конечном итоге превращается в клетках в энергетический потенциал АТФ, который используется всеми живыми организмами планеты.