Основная цель энергетического обмена (диссимиляции, катаболизма) - это запасание энергии в виде макроэргических связей молекул АТФ. Энергия выделяется при расщеплении сложных органических веществ. И, конечно, не всю ее можно запасти - часть энергии рассеивается в виде тепла.
Окисление
органики – единственный способ получения энергии для гетеротрофов. Для растений
оно тоже необходимо, когда наступает темнота и фотосинтез не идет. В это время
клетки растений используют для процессов жизнедеятельности запасы углеводов,
образовавшихся на свету.
Энергетический обмен в клетке подразделяют на три
этапа.
Первый этап – подготовительный.
Место действия: лизосомы.
Нужно: ферменты.
Что происходит: расщепление ферментами сложных полимеров до мономеров (что-то вроде переваривания), например, крахмал или гликоген расщепляются до глюкозы.
Энергетический выход: АТФ НЕ образуется. вся энергия рассеивается в виде тепла.
Второй этап - гликолиз.
Место действия: цитоплазма.
Нужно: ферменты, переносчики водорода, АДФ и фосфаты
Что происходит: неполное бескислородное ферментативное расщепление глюкозы до пировиноградной кислоты. Суммарно реакция гликолиза имеет вид
С6Н12О6 +
2АДФ + 2Н3РО4 + 2НАД+ ® 2С3Н4О3 + 2АТФ +
2НАД-Н2+ + 2Н2О.
более детально гликолиз выглядит так:
Энергетический выход: 2 молекулы АТФ на 1 молекулу глюкозы; остальное - в виде теплоты; КПД около 40%.
Продукт гликолиза – ПВК – заключает в себе
значительную часть энергии, и дальнейшее ее высвобождение осуществляется в ходе
кислородного этапа в митохондриях. Для этого процесса необходим кислород. Если
же кислорода в клетке недостаточно (или он отсутствует), пировиноградная
кислота подвергается различным превращениям.
Брожение
– анаэробный ферментативный окислительно-восстановительный процесс превращения
органических веществ, посредством которого многие организмы получают энергию,
необходимую для жизнедеятельности. Брожение – эволюционно более ранняя и
энергетически менее рациональная форма получения энергии из питательных веществ
по сравнению с кислородным дыханием. К брожению способны бактерии, многие
микроскопические грибы и простейшие. Брожение может наблюдаться в клетках
растений и животных (в том числе и человека) в условиях дефицита кислорода.
Сбраживанию подвергаются различные вещества: углеводы, органические кислоты,
спирты, аминокислоты и другие вещества. Продуктами брожения являются различные
кислоты (молочная, масляная, уксусная, муравьиная), спирты (бутиловый,
этиловый, амиловый), ацетон, а также углекислый газ и вода. В основе
молочнокислого брожения лежит гликолиз. Образовавшаяся в процессе гликолиза ПВК
восстанавливается атомами водорода, связанными с НАД-Н2+,
и образуется молочная кислота.
С6Н12О6 +
2Н3РО4 + 2АДФ ® 2СН3СНОНСООН (С3Н6О3)
+ 2АТФ + 2Н2О.
Процесс молочнокислого
брожения осуществляют молочнокислые бактерии и животные.
Процесс
спиртового брожения, который
осуществляют дрожжи, идет аналогично молочнокислому брожению, но последние
реакции приводят к образованию этилового спирта. Сначала ПВК декарбоксилируется
до уксусного альдегида:
СН3СОСООН ® СН3СОН + СО2.
Образовавшийся уксусный альдегид восстанавливается до
этилового спирта за счет НАД-Н2+: СН3СОН + НАД-Н2+
® СН3СН2ОН
+ НАД+.
Суммарно
процесс спиртового брожения можно выразить следующим образом:
С6Н12О6 + 2АДФ + 2Н3РО4
® 2С2Н5ОН
+ 2СО2 + 2АТФ + 2Н2О.
Спиртовое брожение, кроме дрожжей, осуществляют
некоторые анаэробные бактерии. Этот тип брожения наблюдается и в растительных
клетках в отсутствие кислорода.
Процесс брожения находит большое практическое
применение.
Продукт гликолиза – ПВК – заключает в себе
значительную часть энергии, и дальнейшее ее высвобождение осуществляется в ходе
третьего этапа энергетического обмена - клеточного дыхания.
Место действия: митохондрии
Нужно: кислород, неповрежденные мембраны, ферменты, переносчики водорода, АДФ и фосфаты.
Что происходит: полное кислородное расщепление пировиноградной кислоты до углекислого газа и воды, но поэтапно:
1) окислительное декарбоксилирование ПВК:
2) цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса)
3) ЭТЦ на внутренней мембране митохондрий
Энергетический выход: 36 молекул АТФ на 2 молекулы ПВК, остальное рассеивается в виде теплоты (КПД 55%)
Кислородный
этап, таким образом, дает энергии в 18 раз больше, чем ее запасается в
результате гликолиза.
Суммарное уравнение аэробного дыхания можно выразить
следующим образом: С6Н12О6
+ 6 О2 +38АДФ + 38Н3РО4 ® 38АТФ +
6СО2 + 44Н2О.
Совершенно
очевидно, что аэробное дыхание прекратится в отсутствие кислорода, поскольку
именно кислород служит конечным акцептором водорода. Если клетки не получают
достаточно кислорода, все переносчики водорода вскоре насытятся и не смогут
передавать его дальше. В результате основной источник энергии для образования
АТФ окажется блокированным.
Итак:1. Синтез АТФ в процессе гликолиза не нуждается в мембранах. Он может идти в пробирке (in vitro), если имеются все необходимые субстраты и ферменты. Для осуществления кислородного процесса необходимо наличие неповрежденных мембран, так как решающую роль играют происходящие на них электрические явления.
2. Расщепление в клетке 1 молекулы глюкозы до СО2
и Н2О обеспечивает синтез 38 молекул АТФ: из них 2 синтезируются в
бескислородную стадию, а в кислородную – 36.
3. Анаэробный гликолиз позволяет клетке и организму в
целом выжить даже при очень больших затратах энергии, в условиях дефицита О2.
Некоторые организмы живут только за счет гликолиза. При нормальном
функционировании аэробное дыхание выгоднее.
4. Жиры и белки тоже могут расщепляться до соединений,
способных окисляться в данных ферментативных системах. Таким образом, эти
системы являются своего рода клеточной «топкой», в которой сгорают углеводы и
жиры, и белки. Энергия, доставленная любой пищей, в конечном итоге превращается
в клетках в энергетический потенциал АТФ, который используется всеми живыми
организмами планеты.